Н. А. Воронков Основы общей экологии




НазваниеН. А. Воронков Основы общей экологии
страница11/13
Дата публикации07.04.2013
Размер1.14 Mb.
ТипДокументы
www.vbibl.ru > Биология > Документы
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13
^

IV.6. Экологические пирамиды


Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде пря­моугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Таблица 3

Продуктивность основных экосистем земного шара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)



Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис. 4а).

Рис. 4

Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана - а и биомасс для экосистем океана — б


Количество продукции, образующейся в единицу времени на раз­ных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количе­ство продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 4а). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, мень­ше первичной продукции. Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продук­ции, невелики: 1 г (сухой вес) растительной и животной продукции содержит чаще всего от 3 до 5 калорий энергии.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продук­ции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута (рис. 4б), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных орга­низмов. Причина этого - резкие различия в продолжитель­ности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уро­вень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с край­не коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй -более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими животными, питающимися фитопланктоном и зоопланктоном (рыбы, моллюски, киты и т. п.). Они накапливают биомассу года­ми и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организ­мов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита­ния, не включающим редуцентов. Примером может служить пищевая цепь: насекомые и их личинки - насекомоядные жи­вотные - хищники.
^

IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии


Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, попу­ляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с измене­ниями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животно­го населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумер­ки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по от­ношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заме­тить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение чис­ленности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повто­ряться, в других же имеют однонаправленный, поступательный ха­рактер и обусловливают развитие экосистемы в определенном на­правлении.

^ Периодически повторяющуюся динамику называют цик­лическими изменениями или флуктуациями, а направлен­ную динамику именуют поступательной или развитием эко­систем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов дру­гими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и эко­систем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. сукцессио - преемственность, наследование). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.

^ Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сук­цессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере на­земных экосистем. Если взять участки земной поверхности, напри­мер заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового раз­нообразия, постепенное обогащение почв органическим веще­ством, возрастание их плодородия, усиление связей между раз­личными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, по­вышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются бо­лее крупными, интенсифицируются процессы круговорота ве­ществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить пос­ледовательные стадии сукцессий, под которыми пони­мается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяю­щимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми.

Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что каждой из них, как и каждой стадии, при­сущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а во-вторых, наиболее приспособлены к той или иной ста­дии развития сукцессионного ряда. Различными будут и заверша­ющие (климаксные) сообщества (экосистемы).

Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географи­ческом районе, который по масштабам можно примерно прирав­нять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моно­климаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, од­нако, не значит, что для любого участка географической зоны (мо­ноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой со­став климаксных экосистем может существенно различаться. Об­щим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основ­ными эдификаторами выступают ель или пихта. Из набора всех дре­весных видов они в наибольшей степени изменяют условия место-произрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, созда­ют кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца). С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с березой и осиной, ле­сов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экоси­стема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточ­ных стадий или серий. Так, в лесной зоне (рис.5) на исходно безжиз­ненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, на­пример, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые мало­требовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия растительности, представленная в основном травами, а затем кустарниками и деревьями-пионерами (чаще всего березой, осиной, ивой). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-лет­нему возрасту). В результате этого под их пологом создаются усло­вия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Рис. 5

Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в лесной зоне



Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соот­ветствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем (по­ликлимакс). Например, в лесной зоне наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматривают также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать толь­ко в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекра­щении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные со­общества. Что касается сосновых лесов, то длительное существова­ние их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и суще­ствовать вследствие более значительной требовательности к почвен­ному плодородию. Но с течением времени по мере накопления в по­чве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти «сосновые местообитания», с точки зрения сторонни­ков моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

^ Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связыва­ют с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почво­утомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продук­тами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в север­ных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сооб­ществ связано прежде всего с тем, что она использует биологи­ческие свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о само­отравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, напри­мер, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древес­ных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочислен­ные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой мо­лодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосис­тем все чаще выступает человек. К настоящему времени им раз­рушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на запо­ведных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древес­ных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмеча­лось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности че­ловека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Напри­мер, в результате отдыха населения (рекреации), химических заг­рязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосис­тем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреаци­онные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершают­ся не климаксными экосистемами, для которых характерно услож­нение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, про­тив; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным рас­падом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, на­пример, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибе­ли дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистема­ми из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начи­наться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извер­жения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Вторичные н другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нару­шенных или разрушенных экосистем. Например, после вы­рубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, нахо­дившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с проме­жуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не бу­дет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающие­ся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией ка­тоценоза и опустынивания территорий.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцес­сии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где цент­ральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии по­тенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энер­гией и веществом, образующимися или фиксирующимися в орга­низмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протека­ют в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического ве­щества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд за­канчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцес­сия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питаю­щиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки уса­чей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древеси­ны в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бак­терии. В конечном счете органическое вещество в основной мас­се разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществля­ются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной под­стилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в заг­рязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологичес­кой очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

^ Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сооб­щества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения чис­ленности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук­цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических дан­ных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной сис­теме, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.

Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древеси­ны), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выра­щивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на кли­максной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных ста­диях сукцессий высока, как правило, максимальна вследствие бо­лее полного освоения пространства. Однако возможности снятия че­ловеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых зна­чений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.
^

IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем


Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая сис­тема обычно разрушается или переходит в новое качество.

^ Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версальным, что формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравнове­шивающие численность различных видов (конкуренция, хищниче­ство, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны перио­дические резкие увеличения численности мелких грызунов - лем­мингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем за­висят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она ре­агирует снижением продуктивности и редко - распадом экосисте­мы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи­тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встре­чает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосисте­ма довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных эко­систем



* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойства­ми. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы со­сновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой ус­тойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточ­ная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи­вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда унич­тожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).
^

IV.9. Агроценозы и естественные экосистемы


Основное свойство экосистем - способность естественного раз­вития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одно­го-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматри­вать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяй­ственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.

Другими словами, такой агроценоз - это совершенно чуждое ес­тественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы (см. табл. 4).

Несколько иные свойства характерны для агроценозов, создава­емых из долгоживущих лесных растений. Эти творения человека можно относить к экосистемам если не на протяжении всей жизни, то на определенных стадиях развития. Здесь наиболее типичны два варианта.

^ Первый из них относится к созданию леса искусственным путем в условиях, где сукцессии не являются четко выраженны­ми. Например, сосняков на бедных песчаных почвах (см. выше). Здесь вмешательство человека по уходу за выращиваемыми ра­стениями требуется только на начальных этапах жизни, когда сосенки еще настолько малы и слабы, что могут не выдержать кон­куренции с травами. В дальнейшем (уже с 3-5 лет жизни) сосна начинает создавать сообщество и постепенно занимать позиции доминантного вида, формирующего свою среду. В последующем образуется сообщество со всеми критериями экосистемы. Прав­да, некоторые свойства такой экосистемы оказываются не впол­не реализованными по сравнению с естественными сообщества­ми. В частности, это проявляется в недостаточной жизнеспособ­ности (устойчивости), обусловленной пониженным, по сравнению с естественными экосистемами, разнообразием. Последнее сни­жается в результате практически абсолютной выравненности ра­стений по возрасту (возрастная структура как таковая отсутству­ет) и, в какой-то мере, выравненности почвенного фона в резуль­тате обработки почвы, предшествующей посадкам или посевам растений. Пониженная устойчивость проявляется через слабую дифференциацию деревьев по росту и, как следствие этого, ос­лабление, хотя и в разной степени, всех особей в период смыка­ния крон и острой внутривидовой конкуренции.

Кроме этого, равномерное размещение растений по площади и создание одновидовых древесных фитоценозов из хвойных видов способствует широко распространенному в настоящее время гриб­ному заболеванию - корневой губке. Последняя имеет следстви­ем очаговую, а порой и полную гибель растительных сообществ как систем.

^ Второй вариант связан с местопроизрастаниями (прежде все­го почвами), характеризующимися значительным богатством пи­тательными веществами и влагой. Здесь создание экосистем, ми­нуя промежуточные стадии сукцессий, требует длительного вме­шательства человека в их жизнь. Во всяком случае, до тех пор, пока вводимый вид (например, ель или сосна) не сформирует сре­ду, препятствующую видам-конкурентам (осина, береза, ивы и др.) внедриться в сообщество и захватить главенствующие позиции. В большинстве же случаев победа оказывается на стороне естествен­ных процессов развития экосистем (сукцессий). И виды, вводимые человеком, вытесняются конкурентами полностью или до такой сте­пени, что они не способны сформировать полноценную экосистему с точки зрения целей, которые преследовал человек. Если удается сформировать желаемую экосистему (насаждение), минуя проме­жуточные стадии сукцессий (обязательно ценой больших затрат), то такие системы, как и в первом случае, оказываются недоста­точно устойчивыми.

Исключить эти недостатки искусственных экосистем в значи­тельной мере возможно посредством создания многовидовых со­обществ, конечно, при постоянной помощи виду, в котором заинте­ресован человек. Иногда эти поправки удачно вносит природа че­рез внедрение умеренного количества видов промежуточных ста­дий сукцессий (береза, осина и др.).

Таким образом, попытки создать сразу климаксные сообщества или их подобие, минуя промежуточные, часто обречены на неуда­чу по разным причинам. Это должен учитывать человек при реше­нии конкретных хозяйственных проблем. Приведенные выше при­меры свидетельствуют, насколько разнообразны взаимосвязи в эко­системах, их зависимость от биотических, абиотических и антропогенных факторов, а также насколько обязателен творческий (си­стемный) подход в каждом конкретном случае, даже при том усло­вии, что выявлены какие-то общие (часто основополагающие) за­кономерности существования экосистем. Возможности моделиро­вания и создания человеком экосистем во многом зависят не толь­ко от биологических свойств видов (в приводимых примерах рас­тительных), но и от условий местопроизрастания. Несомненна так­же относительность и необходимость конкретизации таких осново­полагающих экологических постулатов, как «разнообразие - сино­ним устойчивости», неизбежность резкого снижения продуктивно­сти экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов «устойчивость» и «стабильность» и др.

Вопросы и задания

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоит экосистема? Вспомните определение понятия «Экосистема» из разд.1.

2. Что общего и в чем различаются понятия «Экосистема» и «Биогеоценоз»? Почему каждый биогеоценоз можно назвать эко­системой, но не каждую экосистему можно относить к разряду биогеоценоза, рассматривая последний в соответствии с опреде­лением В. Н. Сукачева?

3. Приведите примеры организмов доминантов и эдификаторов. Чем они различаются по роли в экосистемах (биогеоценозах)?

4. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значе­ние такие связи имеют для существования экосистем?

5. Что называется «экологической нишей»? Чем это понятие от­личается от «местообитания»?

6. Что понимается под трофической структурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пище­вой) цепью?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосисте­мах? По каким закономерностям энергия рассеивается и пере­дается в цепях питания? Почему «энергетическая цена» жи­вотной пищи существенно выше «энергетической цены» расти­тельной пищи?

8. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

9. Назовите наиболее продуктивные экосистемы суши и океана (пленки жизни и сгущения жизни).

10. Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий. Приведите примеры первичных и вторичных автотрофных и ге­теротрофных сукцессий.

11. Как изменяются основные параметры и свойства экосистем в сукцессионном ряду? Перечислите основные закономерности сукцессионного процесса.

12. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существо­вать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13

Похожие:

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconОбщие вопросы экологии, законы, задачи, проблемы, методы исследования
Занятие по общей и прикладной экологии развивает у учащихся интерес к изучению родной природы, воспитывает потребность в ее оздоровлении...

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconПредмет, методология и задачи курса «Основы экологии и экономика природопользования»

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconА. В. Галяс Курский государственный университет, г. Курск
Метод экологических проектов, как способ формирования экологического мышления на практических занятиях по общей экологии

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconОсновы экологии
Деградация природных систем Арала обусловлена острым недостатком воды и: а парниковым эффектом

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconРоссийской Федерации Кубанский государственный университет Кафедра биологии и экологии растений
Краткий очерк истории биологии и экологии. Значение работ Гумбольда А., Дарвина Ч., Геккеля Э. и др. Развитие биологии и экологии...

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconУчебное пособие «Основы общей и медицинской пси­хологии» составлено...
Ступпицкий В. П., проф каф психологии Российской экономической Академии им. Г. В. Плеханова, академик раэп, член-корреспондент Международной...

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconСанитарно-гигиеническая характеристика условий пребывания школьников...
Работа выполнена на кафедре общей гигиены и экологии Таджикского государственного медицинского университета им. Абуали ибни Сино

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с...

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconВ. Н. Мясищев и др. "Основы общей и медицинской психологии"
Психология и деонтология. Взаимоотношения медицинского работника и больного

Н. А. Воронков Основы общей экологии iconКнига (Яблоков А. В., Остроумов С. А. Охрана живой природы. М., 1983)...
«биология с основами экологии» для для студентов биологического факультета Кубанского гос университета, специализирующихся на кафедре...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.vbibl.ru
Главная страница