В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных




Скачать 215.28 Kb.
НазваниеВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных
страница1/2
Дата публикации03.06.2013
Размер215.28 Kb.
ТипДокументы
www.vbibl.ru > Биология > Документы
  1   2
"Природа", 1991 N 8, стр.60-69

Эволюционная теория пола

В.А.Геодакян

Институт эволюционной морфологии и экологии животных

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

Ни один природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч.Дарвин, А.Уоллес, А.Вейсман, Р.Гольдшмидт, Р.Фишер, Г.Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г.Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" [1]. Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции - консервативным и оперативным [2]. За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.
^ ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

Идея эволюции включает два непременных противоположных аспекта - сохранения и изменения. Эволюционирует как система, так и среда, но поскольку среда всегда больше системы, то она и диктует эволюцию системы. От среды идет деградирующая информация (мороз, жара, хищники, паразиты), система, чтобы лучше сохраниться, должна быть "подальше" (в информационном смысле) от среды, т. е. устойчивой, стабильной. Но от среды же идет и полезная информация о том, как нужно меняться, для получения которой системе надо быть "поближе" к среде, т. е. чувствительной, лабильной.

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих,адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический(информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным)потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных- раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5%. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.




Преобразование генетической информации в одном поколении раздельнополой популяции. Генотипы "мужских" и "женских" зигот-I (нижняя часть рисунка) встречаются с определенной частотой (P) и в стабилизирующей, и в движущей среде. Но дальнейшие преобразования генетической информации зависят от среды.
В стабилизирующей среде распределение мужских фенотипов (на уровне организма) примерно повторяет исходное распределение генотипов. Но так как особи, оказавшиеся в зонах элиминации погибают (перекрестная штриховка) в результате естественного отбора (сплошные стрелки), а оставшиеся в зонах дискомфорта отстраняются от размножения (линейная штриховка) в результате полового отбора (штриховые стрелки), в мужских гаметах разнообразие генотипов оказывается меньше исходного. Фенотипическая дисперсия признака у женского пола сужается: из-за большей онтогенетической пластичности женские особи не погибают, как мужские, в опасных зонах отбора, а покидают их; в результате в женских гаметах сохраняется весь спектр исходных генотипов зигот-I. При слиянии гамет образуются зиготы-II с той же частотой встречаемости генотипов, что и в зиготах-I. Следовательно, в стабилизирующей среде генотипическое распределение в популяции повторяется из поколения в поколение, значит, сохраняется и среднее значение любого признака.
В движущей среде фенотипическое распределение сдвигается в направлении действия отбора, причем из-за широкой нормы реакции женского пола этот сдвиг (на уровне организмов) сильнее, чем у мужского. Так возникает временный половой диморфизм по признаку (зеленая штриховая стрелка).
В зоне действия естественного отбора мужские особи погибают, в зоне полового - отстраняются от размножения, остается лишь узкий спектр генотипов, которые и сохраняются в гаметах. Разнообразие женских генотипов почти не меняется и воспроизводится в гаметах. Слияние гамет не приводит к полному перемешиванию генетической информации (о чем свидетельствует "отцовский" эффект), поэтому генотипы "мужских" зигот-II распределяются по-новому, а генотипы "женских" остаются такими же, как в зиготах-I. Так за одно поколение возникает генотипический половой диморфизм (толстая зеленая стрелка), который из поколения в поколение накапливается и растет. Следовательно, траектория эволюции любого признака раздваивается на мужскую и женскую ветви за счет изменений генотипов мужского пола.

^ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака [3].

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них; по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т.е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т.е. от зигот до зигот, в стабилизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьями, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов Y-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.



  1   2

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconВ. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных ран
Межд. Конф.: Женщина и свобода. Пути выбора в мире традиций и перемен. Москва, 1–4 июня 1994, с. 8–17

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconProc of the 4th Intern. Sympos on Fundamental Osteopathy
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова ран, Институт специальной педагогики и психологии

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconОткрытие нового вида опасных антропогенных воздействий в экологии...
Рецензия: Открытие нового вида опасных антропогенных воздействий в экологии животных и биосфере: ингибирование фильтрационной активности...

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconАсимметричная эволюция. Правши не подозревают, что они левши
Но это не значит, что они правши. Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им....

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconГеодакян Виген Артаваздович. Aрмянская биографическая энциклопедия
Армении Виген Геодакян изложил революционную теорию к пояснению одной из наибольших загадок человеческой природы: наличия у вида...

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconМужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается?
О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных...

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconРоссийской Федерации Кубанский государственный университет Кафедра биологии и экологии растений
Краткий очерк истории биологии и экологии. Значение работ Гумбольда А., Дарвина Ч., Геккеля Э. и др. Развитие биологии и экологии...

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных icon"Черноморская Лига" (г. Севастополь). Образование:
Оао «Институт прикладной экологии» (Министерство экономического развития и торговли рф)

В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных iconСюжетно – ролевая игра «зоопарк»
Для строительства: грузовые машины, строительный материал, 5 детских стульев с эмблемами животных, накладные на продукты питания...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.vbibl.ru
Главная страница