Законы Либиха




Скачать 251.5 Kb.
НазваниеЗаконы Либиха
страница1/2
Дата публикации03.06.2013
Размер251.5 Kb.
ТипЗакон
www.vbibl.ru > Физика > Закон
  1   2
Вероятностные методы в биологии, Киев, Ин-т математики АН УССР, 1985, с. 19–41.
О некоторых закономерностях и явлениях, связанных с полом.

В. А. ГЕОДАКЯН

онтогенетическим правилом полового диморфизма

Результатом научного открытия может быть новое свойство, новое явление или новая закономерность. Информационная емкость и научная значимость открытия в приведенном ряду «свойство—явление—закономерность» растет, в отличие от свойства, которое предполагается неизменным во времени, явление само происходит (развертывается) во времени. Собственно, меняющееся во времени свойство и есть явление. Следовательно, явление—это отношение свойств, переход одного свойства в другое (динамика свойств, процeсс). Но само явление может быть неповторимо во времени (уникальное явление, чудо). Закономерность же в отличие от явления характеризуется повторяемостью. Она устанавливает отношения (связи) между явлениями или свойствами (динамика, последовательность явлений или свойств). Строгие и точные закономерности получают статус закона или принципа и представляют основу данной науки (законы Ньютона, Кулона, Ома, принципы термодинамики, газовые законы и т.д.). Другие закономерности, менее строгие и точные, которые выполняются приближенно, но допускают исключения и отклонения, называются правилами (правило Вант-Гоффа1, Трутона2, Дюлонга-Пти3 и др.).

В отличие от физики и химии, в биологии очень мало обобщений, которым можно приписать ранг закона. Обусловлено это большей сложностью живых систем по сравнению с неживыми, физико-химическими. Обычно концепции, идеи, качественные обобщения появляются гораздо раньше, чем точные количественные теории. Например, концептуальное решение Дарвина опередило количественные теории Фишера, Райта, Холдейна почти на три четверти века. А качественное решение Менделеева опередило появление количественной теории Мозли, Бора, Паули почти на полвека. Чем сложнее система, тем, можно думать, больше будет разрыв во времени появления качественной концепции и количественной теории. Даже для физики с ее относительно простыми системами, как считает один из крупнейших физиков-теоретиков Гейзенберг, «теоретическая и математическая физика науки весьма и весьма разные» [4]. В биологии, по всей видимости, эта разница должна быть еще более резко выражена. Поэтому известные в биологии десятка полтора-два закономерностей, исторически получивших название законов (биогенетический закон Геккеля—Мюллера4, законы Либиха5, Бэра6, Долло7, Депере8, Осборна9 и др.) по общенаучным меркам, фактически являются приближенными правилами. Тем не менее их обобщающая роль в науке велика. Прежде всего они укрупняют единицы (разряды) информации. Вместо огромного числа фактов (в виде таблиц или графиков) можно иметь дело с одним правилом. Они повышают эффективность процесса познания, могут способствовать новым открытиям. Например, с помощью правила фаз Гиббса10 был открыт ряд новых веществ, применение правила Дюлонга—Пти привело к определению атомных весов и т. д.

_____________________________________

1 Правило Вант-Гоффа — повышение температуры на 10° увеличивает скорость реакции примерно в 2–4 раза.

2 Правило Трутона — Lисп / Tкип ≈ 21—22, где Lисп мольная скрытая теплота испарения, Tкип — температура кипения по абсолютной шкале.

3 Правило Дюлонга-Пти — атомная теплоемкость при постоянном давлении для различных простых кристаллических веществ одинакова и равна приблизительно 6.3 кал.

4 Биогенетический закон Геккеля—Мюллера: онтогенез — краткое и сжатое повторение филогенеза.

5 Закон Либиха — рост растения лимитируется минимальным фактором.

6 Законы Бэра: I — эмбрионы обнаруживают сходство в пределах типа; II — эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам (класса, отряда, рода, вида, особи); III — эмбрионы различных представителей одного типа в своем развитии все более обособляются друг от друга.

7 Закон Долло, необратимости эволюции — организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

8 Законы Депере: I — филогенетического роста; II — филогенетической специализации. У многих видов позвоночных эволюция идет от мелких форм к крупным и от неспециализированных — к специализированным.

9 Закон Осборна: при возникновении новых форм, они развиваются не в одном направлении, а во многих, в соответствии тем условиям среды, в которые они попадают при расселении.

10 Правило фаз Гиббса — С = К - Ф + 2, где С — число термодинамических степеней свободы, К — число компонент, Ф — число фаз.

Обычно закономерности выявляются при экспериментальном или феноменологическом исследовании корреляций между свойствами и явлениями. Но это не единственный путь—они могут быть открыты и теоретическим путем. Общенаучная природа методологических принципов системного подхода (с учетом междисциплинарных особенностей) позволяет предсказывать и вскрывать новые закономерности. В настоящей статье обсуждается такой путь и делается попытка, используя некоторые системные представления и аналогии, предсказать и вскрыть новую биологическую закономерность. Приведем сначала пример из физической химии.

В
1662 г. экспериментально был открыт закон, устанавливающий связь между объемом и давлением газа при постоянной температуре (закон Бойля-Мариотта). В 1802 г., также экспериментально, был открыт закон, связывающий объем газа с его температурой при постоянном давлении (закон Гей-Люссака). Тем самым три свойства газа (объем, давление и температура) оказались связанными двумя закономерностями. Появилась возможность уже теоретически сформулировать и третью закономерность, связывающую давление с температурой (закон Шарля), что и было вскоре сделано (рис. 1). Отметим, что вывод третьей закономерности не требовал уже никаких дополнительных экспериментальных данных, он вытекал автоматически из первых двух. Еще через некоторое время Клапейрон объединил все три закона в общую формулу pv = гТ (где г зависит от вида и количества газа). А в 1874 г. Менделееву удалось (также теоретически, с учетом закона Авогадро) дать обобщенную формулу pv = RT (где R уже не зависит ни от вида, ни от количества газа). Поскольку формула Клапейрона включает в себя все три закона, то ее одной вполне достаточно для описания всех связей между тремя свойствами идеального газа.

Аналогичным образом и в биологии. В прошлом веке (1866 г.) был сформулирован биогенетический закон Геккеля-Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез—краткое повторение филогенеза). Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза—это динамика (появление и изменение) этого признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза—это динамика признака в онтогенетическом масштабе времени, в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признака.

В 1965 г. нами была вскрыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом [5]. Популяционный половой диморфизм—это разность средних значений частоты или/и степени выраженности признака у мужского и женского пола. Если по данному признаку существует популяционный половой диморфизм, то можно говорить о мужской и женской форме этого признака. Согласно новой теории, наследственная норма реакции женского пола шире, чем мужского [б]. (Норма реакции—способность генотипа реагировать на изменения среды—характеризует долю участия среды в формировании признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и меньше влияние генотипа, и наоборот.) Узкая норма реакции мужского пола делает его менее пластичным в онтогенезе, подвергает его большей элиминации отбором, поэтому делает генотипическое распределение мужского пола в популяции более изменчивым в филогенезе. Это приводит к тому, что эволюционные преобразования затрагивают в первую очередь мужской пол. Следовательно, мужской пол можно рассматривать как эволюционный «авангард» популяции, а популяционный половой диморфизм по признаку—как вектор («компас»), показывающий направление эволюции данного признака. Он направлен от женской формы признака в популяции к мужской. Иными словами, в процессе эволюции женская форма признака (прошлая форма) превращается в мужскую (новую) [9]. Например, известно, что в одной и той же популяции выпуклая форма спинки носа чаще встречается у мужчин, а вогнутая—у женщин [17]. Значит, согласно филогенетическому правилу полового диморфизма, эволюция идет от вогнутой формы спинки носа (женская форма) к выпуклой (мужская).

С
тало быть, мы имеем три явления (филогенез, онтогенез и половой диморфизм), которые связаны между собой двумя закономерностями (закон Геккеля-Мюллера и филогенетическое правило полового диморфизма). Значит, можем предсказать существование третьей закономерности, устанавливающей непосредственную связь между явлениями полового диморфизма и онтогенеза и сформулировать ее (рис. 2).

Новую закономерность можно назвать «онтогенетическим правилом полового диморфизма». Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе (с возрастом) этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской, т. е. для начальной, ювенильной стадии (стадии юности, роста и становления) более характерна женская форма признака, а для дефинитивной стадии (зрелой, взрослой)—мужская форма. Иными словами, женские формы признаков в популяции с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские—усиливаться. (Для человека ювенильной стадией, видимо, следует считать возраст до 20–25 лет, дефинитивной стадией —старше этого возраста и до начала старческой инволюции.)

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание еще Дарвин: Он писал: «Во всем животном царстве, если мужской и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы» [11]. Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости, слабовыраженные надбровные дуги, меньшее обволошение тела и др.) [10, 17].

Для проверки онтогенетического правила полового диморфизма необходимо сопоставить направление полового диморфизма по разным признакам с динамикой этих признаков в онтогенезе. В табл. 1 приводятся такие данные для некоторых признаков. Анализ этих данных позволяет сделать вывод, что предсказанная теорией закономерность, связывающая популяционный половой диморфизм с динамикой признаков в онтогенезе, действительно существует. Интересно было бы сравнить возрастное распределение болезней, неодинаково поражающих мужской и женский пол. Среди первых (мужских) должно быть больше болезней, характерных для дефинитивной, зрелой стадии онтогенеза, а среди вторых (женских), наоборот, должно быть больше болезней ювенильного (детского и молодого) возраста, характерных для начала онтогенеза.

Таблица 1. Половой диморфизм и онтогенетическая динамика некоторых признаков в онтогенезе.


Признак

Форма признака

Литература

Женская

Мужская

Ювенильная

Дефинитивная

Относительная длина ног

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Харрисон Д. и др., 1968

Относительная длина предплечья

«

«

«

«

Относительная длина 4-ого/2-ого пальцев

«

«

«

«

Головной индекс

«

«

«

«

Гинзбург В.В., 1963; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1955

Окружность зубной дуги

«

«

«

«

Эпикантус

Четче

Сглажен

Четче

Сглажен

Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1955

Горбатая спинка носа

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Обволошение тела и лица

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Обволошение головы

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Концентрация эритроцитов в крови

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Харрисон Д. и др., 1968

Частота пульса

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Пульс, 1962

Скорость опорожнения желчного пузыря

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Желчный пузырь, 1978

Асимметрия мозга

«

«

«

«

Searle, 1972

Время реакции

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Бойко Е.И., 1964

Ощущение горького вкуса фенилтиомочевины

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Харрисон Д. и др., 1968

Обоняние

Сильнее

Слабее

Сильнее

Слабее


Таким образом, мы имеем три закономерности, которые связывают между собой попарно три явления. По аналогии с формулой Клапейрона можно попытаться объединить все три частные закономерности в одну обобщенную. Для этого введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом явлении. Выделим и будем различать: в филогенезе признака — его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признака—его «ювенильную» (молодую) и «дефинитивную» (взрослую) формы, в популяционном половом диморфизме—его «женскую» и «мужскую» формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистической, ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами—с другой.

«Правило соответствия» может быть распространено и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить аналогичные две формы, ориентированные по вектору времени (прошлую и будущую). Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса (гибридной силы) или явление реципрокного эффекта (доминирование отца или матери)—все они позволяют выделить две формы: прошлую и будущую.

Ha связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола [20]; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола [3,19]; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском—как доминантные, и усиливающийся в онтогенезе, например, ген рогатости-комолости, или ген, вызывающий облысение; доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам («отцовский эффект») [7, 8] и др.

В конце 30-х годов Д. Д. Ромашовым и А. С. Серебровским независимо друг от друга была высказана мысль о доминантности более поздних признаков, приобретенных в эволюционном процессе, по сравнению с приобретенными ранее [13]. Такая связь, а также связи между явлениями фило-онтогенеза, мутирования и доминирования были вскрыты в обширных экспериментах В. С. Андреева с сотрудниками на растениях (маке снотворном, душистом горошке и чернушке дамасской). Трактуя рецессивные мутации (в гомозиготном состоянии) как остановки развития признака на той или иной стадии его формирования, тем самым выявляющие результаты действия предшествующих, более ранних генов, а значительно более редкие, доминантные мутации—как добавление к существующей цепи развития нового звена, они убедительно показали, что в онтогенезе доминируют всегда признаки, развитие которых дошло доболее поздних стадий филогенеза, т. е. более молодые признаки [1, 15, 16].

Поскольку в такой трактовке рецессивная мутация, если ее носителя скрестить с более ранней формой, проявится как доминантный признак, то логичнее такие мутации (останавливающие развитие на ранних стадиях), называть не рецессивными, а «ретроспективными». А доминантные мутации—соответственно «перспективными». Ведь мутации могут быть и у гаплоидных форм, а явления доминантности-рецессивности связаны только с диплоидностью.

На связи между гетерозисом и доминированием указывали неоднократно: гипотеза сверхдоминирования Шелла—Иста, гипотеза благоприятных доминантных факторов и др. На связь между гетерозисом и филогенезом обратили внимание Д. Д. Ромашов и А. С. Серебровский [13], а между гетерозисом и половым диморфизмом—мы [18] и т. д.

Следовательно, многие исследователи, и уже давно, обращали внимание на различные связи между явлениями филогенеза, онтогенеза, пола, мутирования, доминирования, гетерозиса и др. Для нахождения общей закономерности, рассматривая перечисленные выше явления как единую систему, введем опять понятия двух форм признака, связанных с вектором времени в каждом явлении—прошлую и будущую формы (табл. 2). Тогда расширенное и обобщенное правило соответствия можно сформулировать следующим образом. Если имеется система связанных между собой явлений, в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими—с другой.

Интересно отметить, что любое из перечисленных в табл.2 явлений может служить «компасом», показывающим направление эволюции признака [5, 8, 13, 16].

В онтогенезе человека (млекопитающих) можно выделить 5 важных моментов: зачатие, рождение, появление и утрата репродуктивной способности, смерть. Они делят онтогенез на 4 стадии: 1) пренатального развития (внутриутробную); 2) постнатально-препубертатного развития (роста); 3) репродуктивную; 4) пострепродуктивную .

Продолжительность жизни и различных ее стадий — видовые признаки, выработанные в процессе филогенеза. Они имеют важное адаптивное значение и регулируются групповым естественным отбором.

Если в общем потоке наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению, выделить генетическую компоненту (все, что передается через гаметы) и онтогенетическую (все, что организм получает в процессе онтогенеза — обучение в широком смысле, жизненный опыт, для человека знания, наука, культура, технология и пр.), то можно увидеть неодинаковую роль разных стадий онтогенеза в получении, реализации и передаче этих компонент информации. Генетическая компонента передается в репродуктивной стадии, воспринимается в момент зачатия и реализуется (видимо, с убывающей интенсивностью) в течение всего онтогенеза. Онтогенетическая компонента связана с постнатальной жизнью, причем доля получаемой информации с возрастом падает, а даваемой — растет. Поскольку получение, реализация и передача информации требуют времени (скажем, для реализации зиготы в новорожденную мышь требуется 20 дней, а в слона — 660), то увеличение объема этой информации в филогенезе сопровождается удлинением соответствующих стадий онтогенеза. В частности, этим можно объяснить известные корреляции продолжительности жизни: а) с массой животного — крупные формы обычно живут дольше мелких; б) с показателем цефализации (отношение массы мозга к массе тела) — чем больше этот показатель, тем продолжительнее жизнь: в) с длительностью утробного развития, периода роста и репродуктивного периода — чем продолжительнее жизнь, тем длиннее эти периоды (например, период роста составляет примерно 20% от длительности жизни) и др. [1,2,3].

Эти корреляции позволяют судить об эволюции длительности онтогенеза и его стадий. Например, то, что у человека максимальная среди млекопитающих продолжительность жизни, периодов роста и репродукции и максимальная среди млекопитающих сравнимой массы длительность утробной жизни, дает основание думать, что продолжительность онтогенеза в целом и всех его стадий эволюционно удлинялись.

Принципиально новую возможность для аналогичных суждений и исследований дает предложенное нами правило полового диморфизма, связывающее популя-ционный половой диморфизм по признаку с эволюционной тенденцией изменения этого признака. Согласно этому правилу, если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, т.е. частота признака или/и степень его выраженности разные у мужского и женского пола (что позволяет говорить о мужской и женской форме), то эволюционные преобразования этого признака имеют направление от женской формы к мужской. И, наоборот, если известно направление эволюции признака, то можно предсказать наличие полового диморфизма по этому признаку. При этом женская форма должна иметь "атавистическую" направленность (старая, исчезающая форма), а мужская — "футуристическую" (новая, появ ляющаяся форма). Правило полового диморфизма вытекает из новой теории дифференциации полов, предложенной нами в 1965 г. Теория рассматривает дифференциацию полов как специализацию на популяционном уровне по двум главным альтернативным аспектам эволюции: сохранения (женский пол) и изменения (мужской). Более широкая наследственная норма реакции женского пола, повышая его пластичность в онтогенезе (адаптивность), сужает его фенотипическую дисперсию в популяции и придает ему большую стабильность в филогенезе. Наоборот, узкая норма реакции мужского пола, уменьшая пластичность в онтогенезе, расширяет его фенотипическую дисперсию, подвергает большей элиминации и приводит к тому, что эволюционные преобразования затрагивают прежде мужской пол [4-7].

Если сопоставить эволюционную тенденцию к удлинению онтогенеза и всех его стадий у человека с правилом полового диморфизма, то можно прийти к выводу, что как онтогенез в целом, так и все его стадии должны иметь большую продолжительность для мужского пола, чем для женского.

Первые три стадии онтогенеза (утробная, роста и репродуктивная) подтверждают этот вывод теории—их продолжительность явно больше у мужского пола. Средняя длительность внутриутробной жизни мальчиков больше, чем девочек. Несмотря на это, как показывают рентгенографические исследования костного возраста, девочки рождаются более зрелыми, чем мальчики, по этому критерию на целых 3–4 недели [8]. Следовательно, можно считать, что половой диморфизм по развитию к моменту рождения составляет примерно месяц. После рождения это опережение девочек в развитии прогрессирует: они в среднем на 2-3 месяца раньше мальчиков начинают ходить, на 4–6 месяцев раньше говорить [9]. И к моменту достижения половой зрелости эта разница составляет уже примерно 2 года [8]. Следующая стадия онтогенеза - репродуктивная—также длиннее у мужского пола. У женщин она длится 35–45 лет (от 13 до 45–55 лет), а у мужчин— 45–55 лет (от 15 до 60–70 лет), т.е. половой диморфизм по длительности репродуктивной стадии составляет как минимум 10 лет [10]. Что же касается последней стадии онтогенеза—пострепродуктивной и средней длительности жизни (или всего онтогенеза) , которые, согласно правилу полового диморфизма, также должны быть длиннее у мужского пола,—то здесь теоретические ожидания не оправдываются: эти периоды почему-то длиннее, как правило, у женского пола. Из 163 стран мира, по которым имеются данные в основном за 1970–1975 гг. [II], в 152 женщины живут дольше мужчин. Эта разница особенно велика для развитых стран. В СССР она достигает 10 лет, в Финляндии—9.1, во Франции— 8.0, в США—7.8, в Австрии, Великобритании, Канаде - более 7 лет и т.д. В 5 странах нет разницы. И только в 6 странах длительность жизни мужчин выше, чем женщин: в Пакистане (1962 г.) на 4.9 года, в Либерии на 1.8, в Верхней Вольте (1961 г.) на 1, в Иордании (1961 г.) на 0.6. По миру в целом средняя продолжительность жизни женщин (59.3 года) на 3.6 года больше, чем мужчин (55.7). Таким образом, создается странная картина: стареют раньше женщины, а умирают мужчины. В чем же дело? Почему правило полового диморфизма оказывается в хорошем согласии с известными корреляциями и подтверждается на первых трех стадиях онтогенеза, а применительно к средней продолжительности жизни и последней ее стадии приводит к противоречию?

Продолжительность жизни, как и любой признак, определяется генотипом и средой. Если устранить генотипическое разнообразие в популяции (т.е. взять клон генотипически идентичных особей) и полностью устранить неблагоприятные факторы среды, то длительность жизни всех особей в таком клоне будет одинакова и кривая смертности будет иметь прямоугольную форму (дисперсия σ = 0) (рис. 1,а). Если вместо клона взять гетерогенную популяцию в оптимальной среде, позволяющей реализоваться полностью всем генотипам, то появится некий разброс в длительности жизни, обусловленный только генотипическим разнообразием (дисперсия σген) (рис. 1,6). Теперь, если вернуться к клону, но поместить его в реальную среду, то появится некий разброс длительности жизни, обусловленный только средой (дисперсия σср) (рис. 1, в). Если генотипически гетерогенную популяцию поместить в реальную среду, то суммарная дисперсия будет включать как генотипическую, так и средовую компоненты (о = σген + σср) (рис. 1, г). Наконец представим себе ситуацию, когда смертность определяется чисто стохастически, только случаем (средой). Тогда генотип не будет играть никакой роли в определении длительности жизни и последняя не будет зависеть ни от возраста, ни от здоровья. В этом случае кривая смертности будет иметь экспоненциальную форму (рис. 1,д). Очевидно, что кривые б, в и г (как и все реальные случаи, встречающиеся в жизни) представляют собой промежуточные переходы между крайними типами а (смертность определяется полностью генотипом) и д (смертность определяется полностью средой), поэтому могут быть представлены как суперпозиция этих крайних типов. Следовательно, по мере "эмансипации" популяции от среды картина ее смертности будет приближаться к прямоугольному типу а и удаляться от экспоненциального типа д, и наоборот. Значит, чем оптимальнее среда, тем картина смертности популяции ближе к типу а, чем экстремальнее—тем ближе к типу д.

Т
еперь посмотрим, как отражается на длительности онтогенеза и его стадий переход популяции из оптимальной среды (с кривой смертности типа а) в экстремальную (типа д, рис. 1). Как было нами показано [12], в экстремальных условиях в популяции происходят следующие изменения: во-первых, идет повышенная элиминация чувствительной к экстремальным факторам (находящейся в зоне элиминации) части популяции. При этом более широкая норма реакции женского пола дает возможность женским особям частично уйти из зоны элиминации и выжить, в то время как мужские особи аналогичных генотипов элиминируются. Это приводит к падению средней продолжительности жизни вообще и мужского пола в особенности; во-вторых, растет дисперсия признаков (разнообразие) у потомков, в первую очередь мужских, выжившей части популяции, т.е. увеличивается разброс вокруг средних значений продолжительности онтогенеза и всех его стадий. Это должно привести, с одной стороны, к росту детской смертности и, с другой стороны, к появлению долгожителей, причем среди тех и других должны преобладать мужские особи; далее, растет вторичное соотношение полов (рождаемость мальчиков) и четче становится половой диморфизм (разность средних значений признака для мужского и женского пола). Последние два явления непосредственно не сказываются на длительности онтогенеза и его стадий. Они повышают эволюционную пластичность популяции. Следовательно, если нанести значения средней длительности жизни и всех ее стадий на графики кривых смертности, то можно видеть, что смертность сильно влияет на среднюю продолжительность жизни и пострепродуктивного периода и фактически не сказывается на средней длительности периодов внутриутробного развития, роста и репродукции (рис. 1).

Дело в том, что эти величины определяют по-разному. При определении средней длительности внутриутробного развития, роста и репродуктивного периода суммарную для всех особей длительность периода относят к числу особей, доживших до конца данного периода. При этом смертность в данном периоде никак не учитывается, в то время как при определении средней продолжительности жизни (а также пострепродуктивного периода) суммарную для всех особей длительность относят к числу особей в начале периода, т.е. всех родившихся. Поэтому смертность сильно отражается на средней продолжительности жизни и ее пострепродуктивной стадии и не сказывается на средней длительности периодов внутриутробного развития, роста и репродукции. Значит, уменьшение средней продолжительности жизни в экстремальных условиях среды идет за счет средовой компоненты смертности, а не генотипической. Таким образом, применение правила полового диморфизма дает основание предположить, что генотипическая средняя длительность жизни мужчин Должна быть больше, чем женщин. И если можно было бы полностью устранить влияние среды (поместить популяцию в идеально оптимальную среду), то не исключено, что мужчины жили бы дольше женщин.

Таковы дальнейшие выводы, которые можно сделать из теории. Теперь, посмотрим, что говорят по этому поводу факты.

Блест [13] обнаружил, что у бабочек, имеющих предостерегающую окраску, пострепродуктивный период заметно длиннее, чем у бабочек с защитной окраской. Это говорит о том, что длительность пострепродуктивного периода онтогенеза имеет адаптивное значение и регулируется групповым отбором. Популяции явно выгодно, когда взрослые, уже неспособные размножаться особи, попадаясь хищникам, приучают их с наименьшими потерями для вида не трогать плодовитых особей.

Е
сли сравнить друг с другом в разной степени "эмансипированные" от среды группы: мужчин и женщин одной популяции, негров и белых в одной стране, одну и ту же страну в историческом разрезе и т.д. [3], то увидим, что характер кривой смертности закономерно меняется в указанном теорией направлении. Чем более "эмансипирована" группа от среды, тем ближе ее кривая смертности к "прямоугольному" типу, и наоборот (см. рис. 2). Большая "эмансипация" женского пола по сравнению с мужским обусловлена более широкой наследственной нормой реакции женщин; белого населения США по сравнению с неграми, а также современной популяции по сравнению с популяциями прошлых веков обусловлена социально-экономическими причинами (питание, медицинское обслуживание и т.д.).

Таким образом, предлагается гипотеза, которая снимает противоречия между известными корреляциями и правилом полового диморфизма. Она объясняет, почему средняя длительность жизни больше у женщин, а "чемпионы"-долгожители—мужчины. Например, в центральной части Южного Закавказья в 40-х годах прошлого века из 15 долгожителей в возрасте 110—140 лет 14 были мужчины. В Абхазии в 20-х годах XX века все верхние ступени возрастной лестницы также занимали мужчины [14]. Она позволяет понять и тот, казалось бы, парадоксальный факт, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих отнюдь не в оптимальных условиях (3,10].

Если феномен долгожительства действительно обусловлен повышением дисперсии длительности жизни в экстремальных условиях среды, тогда он должен быть тесно связан со стрессом как передатчиком экологической информации у животных, должен Сопровождаться повышенной смертностью (в первую очередь детской) , повышенной дисперсией других признаков, повышенным вторичным соотношением полов (рождаемостью мальчиков) и ростом полового диморфизма. Популяции, в которых встречается феномен долголетия, должны иметь более близкую к экспоненциальному типу кривую смертности, характерную для экстремальных условий среды, в то время как кривая смертности популяции в оптимальной среде должна быть ближе к прямоугольному типу, при котором феномен долголетия не наблюдается.

Кроме того, гипотеза позволяет предсказывать наличие у гибридных форм явления гетерозиса и "отцовского эффекта" (доминирование отца) по длительности онтогенеза и его стадий [15].
  1   2

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Законы Либиха iconОсуществления приношений в Храме и законы
В нашей недельной главе рассматривается несколько тем. Среди основных введение Аарона, брата Моше Рабейну, в должность первосвященника,...

Законы Либиха icon«И вот законы, которые ты положишь перед ними »
«И вот законы, которые ты положишь перед ними» — обращается Всевышний к Моше, повелевая научить весь народ мишпатим—законам, регулирующим...

Законы Либиха icon«Мастер и Маргарита»
Психолог: Но помимо законов государства, законов этики и морали, Божьих законов, существуют и законы природы (или законы вселенной...

Законы Либиха icon5. Законы Ньютона
В основе классической механики Ньютона лежат три закона движения. Эти законы предполагают существование абсолютного времени и установлены...

Законы Либиха iconКоличественные меры опасностей
Но если законы избыточно строги, расход требуемых ими средств на цели безопасности становится нерациональным, ибо эти ресурсы с большей...

Законы Либиха iconРоберт Грин Законы обольщения Роберт Грин Законы обольщения: Новая краткая редакция
Мы становимся эмоциональными, утрачиваем здравомыслие, делаем глупости, каких раньше ни за что бы не натворили. Если это состояние...

Законы Либиха iconБрайан Грин Скрытая реальность. Параллельные миры и глубинные законы космоса
«Скрытая реальность. Параллельные миры и глубинные законы космоса»: урсс: Книжный дом «либроком»; Москва; 2013

Законы Либиха iconОмраам Микаэль Айванхов Космические законы морали Айванхов Омраам...
Если же вы понимаете его, это унисон. Если вы понимаете его--это результат того, что вы оба, хотя бы даже в течение некоторого времени...

Законы Либиха iconЗаконы механики

Законы Либиха iconЗаконы Ньютона

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
www.vbibl.ru
Главная страница